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寒霜要塞的爆炸并未终结危机，南极冰层下的巨型卵囊开始孵化，释放出名为“利维坦Ⅲ”的远古生化兵器。这些形似章鱼的怪物拥有钻石般坚硬的外壳，触须能分泌腐蚀金属的强酸，更可怕的是它们通过集体意识共享信息，形成覆盖整片冰原的猎杀网络。保护伞公司与R国残余势力趁机在南极圈建立“永夜基地”，妄图利用这些怪物完成终极病毒“诸神黄昏”的研发。
林悦带领的反抗组织联合“方舟”神秘势力，驾驶特制的破冰潜艇深入南极。海底裂缝中漂浮着数以万计的人类冷冻舱，每个舱内都封存着被改造成病毒载体的“活体兵器”，而基地核心的基因熔炉里，“诸神黄昏”病毒已完成99%的融合——这种病毒能通过极光辐射传播，一旦释放，将在72小时内摧毁全球免疫系统。
登陆冰原后，小队遭遇升级版的“雪晶傀儡”军团。这些新型守卫配备了能吸收热能的反物质护盾，普通武器攻击反而会增强其防御。在与傀儡的交锋中，林悦发现自身变异能力与利维坦Ⅲ存在某种共振，她能短暂感知到怪物的行动轨迹。然而，“方舟”成员突然背叛，企图独吞“诸神黄昏”病毒样本，关键时刻，小雨黑入基地防御系统，启动了冻土之下的火山熔岩阀门。
当滚烫的岩浆冲破冰层，利维坦Ⅲ的外壳在高温中开始龟裂。林悦抓住机会，引导岩浆灌入基地核心，与“诸神黄昏”病毒发生剧烈反应。爆炸的火光中，她与威廉·柏金的妻子艾琳娜展开最终对决。艾琳娜此时已完全变异成一座移动的病毒堡垒，其胸口的蔷薇状核心不断喷射致命孢子。林悦在生死边缘突破能力极限，将自身变异能量与火山热能融合成“炎狱之矛”，一举贯穿了艾琳娜的核心。
随着永夜基地沉入沸腾的岩浆海，林悦等人乘坐逃生舱逃离。但卫星监测显示，大气层中已出现诡异的紫色极光——“诸神黄昏”病毒虽未完全释放，却已产生变异分支。更令人不安的是，“方舟”组织首领通过加密通讯发来挑衅：“你们以为摧毁了病毒？真正的灾难，才刚刚开始……”林悦握紧手中沾染病毒的匕首，目光坚定地望向远方，新的战斗即将来临。
南极的岩浆吞没永夜基地后，诡异的紫色极光并未消散，反而以极地为中心向全球蔓延。林悦等人发现，这些极光携带的变异病毒能附着在人造卫星的太阳能板上，通过信号传输感染电子设备，进而控制无人机、智能机械等载体。保护伞公司的残余势力借此操控了数百架货运无人机，在全球各大城市投下“纳米孢子罐”——这些微型装置遇空气即分解，释放出能钻入人体血管的纳米机器人，将宿主转化为听从指令的“机械丧尸”。
反抗组织的新据点不断遭到机械丧尸潮与无人机蜂群的攻击，通讯网络也因病毒入侵陷入瘫痪。关键时刻，小雨在艾琳娜遗留的加密文件中发现线索：南极事件后，“方舟”组织已在近地轨道建造了巨型空间站“普罗米修斯号”，其搭载的粒子对撞机正在进行更疯狂的实验——试图将“诸神黄昏”病毒与暗物质融合，制造出能改写生物基因的“创世纪光束”。
为阻止这场灾难，林悦带领小队乘坐改装航天飞机突破大气层。空间站内，机械守卫与变异宇航员组成了死亡防线，其中最棘手的“量子幽灵”能在现实与虚像间切换，常规武器对其毫无作用。林悦在战斗中意外发现，自身变异能力产生的能量场能短暂扰乱量子态，她与队友配合，利用空间站的电磁屏障将敌人困入能量旋涡。
深入核心舱室后，他们终于见到了“方舟”首领——一位自称“观察者”的科学家，他坚信人类文明的进步需要经历“病毒筛选”的洗礼。此时，粒子对撞机已完成充能，创世纪光束即将发射。“观察者”冷笑着启动防御系统，释放出由暗物质与病毒融合的巨型生物“混沌之影”，其身躯不断扭曲重组，能吞噬周围的一切物质。
生死关头，小雨破解了空间站的自毁程序，但倒计时启动后，光束发射仍无法终止。林悦决定冒险一试，她将自身变异能量注入粒子对撞机，试图用反向共振抵消创世纪光束。在能量暴走的瞬间，她看到了病毒起源的记忆碎片——保护伞公司最初的实验，竟是为了应对一场来自外太空的未知威胁。
随着空间站在剧烈爆炸中解体，林悦等人乘坐逃生舱坠落地球。落地前，她成功扭转了光束方向，使其射向宇宙深处。然而，坠落在沙漠中的他们发现，地表出现了神秘的黑色晶体，这些晶体正在吸收周围的能量，散发着与“混沌之影”相似的波动。更远处的天空中，一艘刻满未知纹路的巨型飞船缓缓浮现，预示着这场生化危机的背后，还隐藏着更庞大的宇宙阴谋……
沙漠中的黑色晶体以惊人速度蔓延，所到之处沙粒凝结成尖锐的黑曜石荆棘，路过的飞鸟接触晶体后瞬间变异为布满金属质感鳞片的“蚀空鸦”。林悦等人在坠机地点发现，这些晶体竟与太空中那艘巨型飞船产生共振，飞船表面的纹路亮起猩红光芒，开始向地球释放一种能改写DNA螺旋结构的“星蚀脉冲”。
